Процесс фотосинтеза в клетке растений, световая и темновая фазы (Схема, таблица)

Результаты процессов

Процессы, происходящие в этой фазе

Световая фаза фотосинтеза

Нециклическое фотофосфорилирование (схема процесса фотосинтеза выше). Энергия света возбуждает электроны, приводя к расщеплению воды и синтезу АТР и НАД•Н (или NADPH). Световая фаза фотосинтеза разделяется на фотофизическую и фотохимическую. В фотофизической фазе происходит поглощение квантов света молекулами хлорофиллов П₇₀₀ (фотосистема I) и П₆₈₀ (фотосистема II) и переход этих молекул в возбужденное состояние. В фотохимической фазе обе фотосистемы работают согласованно.

Фотосистема I (ФСI)

Возбужденная молекула П₇₀₀ отдает электрон акцептору. От него по системе переносчиков этот электрон попадает на внешнюю сторону мембраны тилакоида (обращенную в строму). При этом в молекуле П₇₀₀ остается «дырка», а П₇₀₀ превращается в П⁺₇₀₀.

Фотосистема II (ФСII)

Возбужденная молекула П₆₈₀ отдает электрон акцептору. Затем по системе переносчиков электрон передается в фотосистему I и заполняет «дырки» в молекуле П⁺₇₀₀. При этом молекула хлорофилла П₇₀₀ возвращается в исходное состояние и становится вновь способной возбуждаться светом. Молекула П₆₈₀, отдав электрон, превращается в П⁺₆₈₀. Для ее восстановления используются электроны, получаемые при разложении молекулы воды на два протона, два электрона и 0,5O₂ в процессе фотолиза воды.
Протоны накапливаются на внутренней стороне мембраны тилакоида.

В результате с  разных сторон мембраны накапливаются протоны и электроны, т. е. возникает электрохимический мембранный потенциал. Когда он достигает величины в 200 мВ, протон с внутренней  стороны мембраны переносится на внешнюю через канал, образованный ферментом АТФ-синтетазой (АТФ-азой), то есть начинает работать протонная помпа. При этом образуется АТФ, а перенесенный протон взаимодействует с электроном и молекулой НАД, давая комплекс НАД • Н (схема выше).

В результате в световой фазе фотосинтеза получаются АТФ, НАД • Н и кислород из молекулы воды, являющийся побочным продуктом фотосинтеза.

Темновая фаза фотосинтеза - Цикл Кальвина

Темновая фаза фотосинтеза является сложным процессом, включающим большое количество реакций, приводящих к восстановлению СО₂. Существуют разные пути восстановления и основным из них является так называемый цикл Кальвина.

1. Фиксация диоксида углерода

Это ключевая реакция темновой фазы фотосинтеза. Неорганический СO₂ превращается в органическое соединение путем ковалентного связывания с 5-углеродной молекулой-акцептором - рибулозо-1,5-бисфосфатом (РиФБ). Фермент, катализирующий эту реакцию, РиБФ-карбоксилаза, - самый распространенный фермент на Земле. Его суммарная масса составляет около
40х10¹² г (около 0,2% от всей массы земных белков).

2. Восстановление фосфоглицериновой кислоты

Восстановление фосфоглицериновой кислоты до фосфоглицеральдегида: первый углеводородный продукт фотосинтеза, 3-углеродное вещество фосфоглицеральдегид (ФГА), он же триозофосфат (ТФ), синтезируется с использованием АТР и NADРН₂, полученных в световых реакциях.

3. Образование глюкозы

Образование глюкозы - это процесс, обратный гликолизу, происходит с использованием тех же ферментов. Отщепление фосфатной группы в экзэргонической реакции запускает всю последовательность стадий в направлении синтеза глюкозы.

4. Регенерация РиБФ

Регенерация РиБФ обеспечивает продолжения цикла, пополняя пул молекул акцептора CO₂. Это сложная реакция, которую упрощенно можно выразить как:

5 молекул ТФ ——> 3 молекулы РиФБ (через серию превращений с затратой АТР)

Суммарная реакция цикла

Интенсивность освещения

энергия света необходима для синтеза АТР и NADРН₂ во время световой фазы фотосинтеза.

Концентрация диоксида углерода

СO₂ связывается в реакции с рибулозобисфосфатом в начальной стадии цикла Кальвина

Температура

влияет на работу ферментов, катализирующих реакции цикла Кальвина и некоторые из световых реакций

Наличие воды и концентрация хлорофилла

в нормальных условиях не являются лимитирующими факторами фотосинтеза